滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment或osmoregulation)是指生物體因干旱、低溫、高溫、鹽漬等多種逆境形成的水分脅迫下,某些植物體內(nèi)可主動(dòng)積累各種有機(jī)或無機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度,降低滲透勢(shì),提高細(xì)胞吸水或保水能力,從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境的過程。
性狀特征
參與鹽漬中植物滲透調(diào)節(jié)過程滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)基本上有兩大類,一是外界環(huán)境進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)離子。一是K+和Cl-和無機(jī)酸鹽等。二是在細(xì)胞合成的有機(jī)溶質(zhì)。有機(jī)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)中都有重要作用。其中有機(jī)小分子,包括脯氨酸、甜菜堿、甘油等還包括一些代謝中間產(chǎn)物,如糖類及其衍生物等。
意義
維持無機(jī)離子的適當(dāng)濃度,維持適當(dāng)?shù)乃浚S持一定的滲透濃度(摩爾濃度),清除代謝終產(chǎn)物,清除異物及其代謝產(chǎn)物。
滲透調(diào)節(jié) (osmoregulation, osmotic regulation )
動(dòng)物體內(nèi)的滲透濃度(摩爾濃度),通過調(diào)節(jié)總是或多或少保持著一定的值。淡水原生動(dòng)物的收縮胞能進(jìn)行滲透調(diào)節(jié);但在多細(xì)胞動(dòng)物,其體內(nèi)的介質(zhì)體液可直接參與滲透調(diào)節(jié)。一般地說淡水動(dòng)物,其外部滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓 Δe )要比內(nèi)部滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓 Δi )低,水通過滲透作用而進(jìn)入,而鹽則相反地滲出外部。
(1)體表時(shí)滲透性最大限度地變小,以限制水的滲入;
(2)具有生成多量低滲尿的排泄器官(例如蝲蛄的觸角腺和淡水魚的腎狀),以便與進(jìn)入量保持平衡;
(3)從體表的一部分(例如蝲蛄和淡水魚的鰓、蛙的皮膚)自動(dòng)攝取鹽類,使內(nèi)部介質(zhì)的滲透壓保持正常值(冰點(diǎn)下降度Δ=0.2-0.8℃);
(4)與淡水魚的Δi幾乎相等的海產(chǎn)硬骨魚類則Δe>Δi,
此時(shí)生物體內(nèi)有:
(1)與脫水相反,飲入海水時(shí),一價(jià)離子與水同時(shí)被腸壁所吸收;
(2)尿量少,滲透濃度與血液的接近,由腸吸收的部分二價(jià)離子由尿排出;
(3)過剩的一價(jià)離子由鰓的鹽細(xì)胞排出。淡海水魚及回游魚等廣鹽性魚類,能夠進(jìn)行淡水型與海水型的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的轉(zhuǎn)換,即滲透適應(yīng)(os-motic adaptation)。
淡水適應(yīng),催乳素的調(diào)節(jié)是重要的;而海水適應(yīng),皮質(zhì)醇(氫化可的松)的調(diào)節(jié)是重要的。海產(chǎn)軟骨魚類,在血液中保有尿素,使Δi保持比海水Δe較高的狀態(tài)。從而不會(huì)發(fā)生脫水的危險(xiǎn),過剩的鹽由尿和直腸腺排出。
以空氣為外部介質(zhì)的陸生動(dòng)物(Δi=0.5-0.8),其防止因蒸發(fā)而失水的機(jī)構(gòu)很發(fā)達(dá)。脊椎動(dòng)物和昆蟲,都具有防水的皮膚,同時(shí),排泄器官(腎小管、馬耳皮基氏管)對(duì)水和鹽的再吸收可減少水、鹽的排出。脊椎動(dòng)物,抗利尿素(ADH)促進(jìn)體內(nèi)保水,而鹽皮質(zhì)類固醇(醛固酮)促進(jìn)體內(nèi)保Na+。
一般在作為變滲透動(dòng)物的海產(chǎn)無脊椎動(dòng)物中,有的沿岸性的甲殼類,由于可從鰓吸收鹽而獲得等滲透性,耐受稀釋海水中的生活,成為廣鹽性生物。在植物,當(dāng)水分吸收困難時(shí),其細(xì)胞液變濃,增加滲透價(jià),提高吸水力。另外,在淀粉酵解成糖時(shí),出現(xiàn)水溶性物質(zhì)的極速增加(增張現(xiàn)象)。相反,細(xì)胞吸收多量水分時(shí),具有滲透性作用的物質(zhì),通過化學(xué)變化而有減少(減張現(xiàn)象)的傾向。
水生動(dòng)物調(diào)節(jié)
海洋動(dòng)物的兩種滲透壓調(diào)節(jié)類型:
a、動(dòng)物的血液或體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度(摩爾濃度)相等或接近(包括略高于海水總滲透濃度);
b、動(dòng)物的血液或體液大大低于海水的滲透濃度(摩爾濃度)。
魚類調(diào)節(jié)
海洋動(dòng)物
海洋無脊椎動(dòng)物的體液大多和海水等滲,因此,一般說來,它們不存在水鹽平衡的問題。海生的變形蟲沒有伸縮泡,淡水變形蟲有伸縮泡,就是因?yàn)楹I冃蜗x是生活在等滲液中,其代謝廢物可從體表排出,不需要伸縮泡來調(diào)節(jié)細(xì)胞的含水量。
如果海洋的無脊椎動(dòng)物進(jìn)入鹽分較低的水域如河口地區(qū)或淡水河流、湖泊中。很多海洋無脊椎動(dòng)物不可能生活在這樣的環(huán)境中,如果進(jìn)入這種環(huán)境,體液中的鹽分逐漸減少,直至體液和體外液體達(dá)到平衡,但其細(xì)胞不能適應(yīng)如此大變的液體環(huán)境,會(huì)很快死亡。一種蜘蛛蟹就是如此。這樣的例子是不勝枚舉的。
有些海洋動(dòng)物能生活在低滲溶液中,即鹽度為0.5‰~30‰的溶液中(海水為35‰)。如生活在近海沿岸的一種蟹,在海水中,體液和海水等滲、進(jìn)入沿岸鹽分較低的半咸水區(qū)域,體液仍能保持較高的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓),這是由于其鰓有調(diào)節(jié)體液鹽分濃度的作用。在半咸水環(huán)境中,它們的排泄器官(觸角腺,又稱綠腺)將滲入的過多的水排出體外。
但由于排泄器官的機(jī)能還沒有發(fā)生適應(yīng)于半咸水環(huán)境的變化,因而排泄的尿總是和血液等滲。因此,排泄的結(jié)果,過剩的水被排除了,同時(shí)卻失去了體液中的鹽分。這就需要另外的機(jī)制來保持滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的平衡。鰓將半咸水中的鹽分逆濃度梯度地(主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))吸收,轉(zhuǎn)移到血液中,使體液鹽分得到補(bǔ)償,滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)不致大降。
與此同時(shí),蟹細(xì)胞內(nèi)的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)也適應(yīng)于半咸水環(huán)境而有所下降;細(xì)胞中Na+和Cl-的濃度都在降低;一些氨基酸,如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的濃度也都降低,而含氮廢物的排泄量卻有所增加,這說明在低滲溶液中,氨基酸的分解加快了。
由此可見,蟹適應(yīng)低鹽分水域的方法是"雙管齊下",一方面通過鹽分的回收而使體液滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)提高,另一方面通過Na+、Cl-等離子的排出和氨基酸的分解而使細(xì)胞內(nèi)的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)適當(dāng)降低,從而使體液和細(xì)胞的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)達(dá)到平衡。淡水動(dòng)物大多起源于海洋動(dòng)物,所以海洋動(dòng)物對(duì)半咸水和淡水環(huán)境的適應(yīng)可以說是進(jìn)入淡水的基礎(chǔ)。
有些海洋動(dòng)物,如牡蠣、蛤等,當(dāng)海水變?yōu)榈蜐B時(shí),如河口地區(qū),只是被動(dòng)地關(guān)閉外殼,使外界的水不能流入。這雖也是一種適應(yīng),不涉及動(dòng)物結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上的變化,和潛水時(shí)閉氣很相似,是一時(shí)權(quán)宜的方法,在進(jìn)化上沒有什么意義。
海洋魚類和海洋無脊椎動(dòng)物不同。海洋的硬骨魚來自生活于淡水中的祖先,它們還保留著祖先的一些特征。它們的體液和海水比起來是低滲的,但在海水中生活,隨時(shí)都在失水,因而隨時(shí)都在增加體液中鹽分的濃度。對(duì)于這些困難,它們是如何克服的呢?
第一,全身都蓋有鱗片,可減少水從體表滲出;
第二,不斷飲入海水,同時(shí)鰓上有一些特化的細(xì)胞,能主動(dòng)排出高濃度的鹽分;
第三,含氮廢物大多是以NH3的形式從鰓排出,而腎臟排尿量卻很少,這樣就防止因排泄廢物而失水過多 。注意:魚腎是沒有排濃尿能力的。
鯊和硬骨魚一樣,可能也是從淡水祖先發(fā)展來的,它們的水鹽平衡機(jī)制也很特殊。血液中鹽類的含量和海洋硬骨魚相似,但血中尿素含量高。它們把沒有什么毒性的尿素保存在血液中,這樣就使體液的滲透濃度(摩爾濃度)稍稍高于海水,因而不存在失水的問題。鯊血中還有另一種含氮廢物,即三甲基胺(TMAO),有減少尿素毒性的作用。此外,它們的直腸還有排除過多鹽類的功能。
海產(chǎn)的或在沿海生活的爬行類和鳥類,如企鵝、信天翁等,以海洋動(dòng)物或海藻為食。這些鳥類不是海洋動(dòng)物,但靠海生活,食物來自海洋,每天吃鹽過多,排鹽是這些動(dòng)物必須解決的問題。它們的解決辦法是靠鹽腺泌鹽。在2個(gè)眼窩附近各有一個(gè)管狀腺,通入眼窩或鼻孔,即是鹽腺鹽腺分泌的液體含有大量Na+和Cl-,滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過體液。關(guān)于鹽腺的分泌機(jī)制還不清楚,但鹽腺調(diào)節(jié)水鹽平衡的效果卻是顯然的。
海豹和一些鯨類很少飲水,以海魚為食,從海魚取得所需的水。海魚體液是低滲的,可以做為鯨類的水源。魚是高蛋白的食物,因而海豹等的尿含有很高濃度的尿素。有些鯨(須鯨)不吃魚,而吃海洋中的小無脊椎動(dòng)物,必然同時(shí)吞入很多海水,即吞入更多的鹽。鯨類的腎有排濃尿的能力,這是它們對(duì)高蛋白和多鹽食性的適應(yīng)。
淡水動(dòng)物
淡水魚來自海洋生活的祖先。它們的體液濃度低于海水,高于淡水,和細(xì)胞內(nèi)的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)相同,在淡水中生活必須有阻止淡水大量滲入體內(nèi)和體內(nèi)鹽分大量散失的機(jī)制。淡水魚的體表有鱗片,可以部分地防止水從體表滲入。和海魚相反,淡水魚從不飲水,水只是從口流入,從鰓流出,而不進(jìn)入消化管,這就有效地防止了過多的水滲入體液。淡水魚的尿是高度稀釋的,其含鹽量遠(yuǎn)低于血液。此外,淡水魚的鰓上有特化的細(xì)胞,它們的功能是通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從水中吸收鹽類。有了這些機(jī)制,淡水魚就完全能適應(yīng)淡水環(huán)境了。 海水和淡水動(dòng)物血液中離子濃度/(mmol·L-1)
淡水甲殼動(dòng)物,如螯蝦,保持體液穩(wěn)態(tài)的方法和魚很相似。螯蝦的尿是低滲的,它的排泄器官(觸角腺)能將尿中的離子回收一部分。另一種淡水甲殼動(dòng)物毛蟹,排泄的廢液和體液幾乎是等滲的。它們排泄廢物的同時(shí)把有用的離子也排出,因而必須通過耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從周圍水中將離子重新吸收進(jìn)來。河蚌的體液是低濃度的,比魚的體液稀釋得多,它雖然也要通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從鰓攝入離子,它所需攝入離子的量卻小得多,因而耗能也少得多。河蚌細(xì)胞中氨基酸含量很低,只及海產(chǎn)貽貝的1/10~1/38。這說明河蚌細(xì)胞的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)很低,和低濃度的體液是一致的。